Рассмотрите готовый микропрепарат «Хвоя сосны» на поперечном срезе при малом увеличении микроскопа, отметьте расположение тканей; наличие двух проводящих пучков, которые объединены комплексом механических волокон, окружены трансфузионной тканью и эндодермой; однородность мезофилла; гиподерму, находящуюся под эпидермисом; смоляные ходы.
При большом увеличении микроскопа рассмотрите особенности клеток всех тканей.
Зарисуйте схему строения листа на поперечном срезе, укажите его строение.
Описание объекта: Лист сосны (хвоя) м ноголетний, с ксероморфной структурой, строение которого обусловлено резкими колебаниями температуры в течение года и недостаточным водоснабжением в зимнее время. Уменьшение испаряющей поверхности достигается игольчатой формой листьев.
В поперечном сечении лист сосны полукруглый: морфологически верхняя сторона листа плоская, нижняя – выпуклая. Снаружи располагается толстая кутикула, под которой лежит эпидермис. Его клетки мелкие, квадратной формы, с очень толстыми оболочками. Полости эпидермальных клеток округлые, к углам клеток отходят узкие поровые каналы. Устьица расположены по всей поверхности хвоинки, они заглублены, их замыкающие клетки находятся на уровне однослойной гиподермы из толстостенных клеток с одревесневшими оболочками, под околоустьичными клетками. Утолщенные оболочки замыкающих и околоустьичных клеток одревесневшие.
Мезофилл складчатый, однородный, с небольшими межклетниками. За счет выростов клеточной оболочки увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. В мезофилле расположены схизогенные смоляные ходы. Они проходят вдоль листа и слепо заканчиваются вблизи верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных волокон. Его полость выстлана тонкостенными живыми клетками эпителиальной ткани, выделяющими смолу.
Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре под углом друг к другу. Ксилема обращена к плоской стороне листа, флоэма – к выпуклой. Между пучками в нижней части расположены волокна с одревесневшими оболочками. Проводящие пучки окружены трансфузионной тканью, которая состоит из клеток двух типов. Одни клетки удлиненные, с одревесневшими оболочками и окаймленными порами (трансфузионные трахеиды), другие – живые, тонкостенные, паренхимные, нередко содержащие смолистые вещества и крахмальные зерна. Трансфузионная ткань участвует в передвижении веществ между проводящими пучками и мезофиллом. Проводящие пучки с трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой – однорядным слоем паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.
Рис. 27. Схема поперечного среза хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L .):
1 – эпидермис с устьицами, 2 – гиподерма, 3 – схизогенный смоляной канал, 4 – складчатый мезофилл, 5 – эндодерма, 6 – коллатеральный проводящий пучок, 7 – флоэма, 8 – ксилема, 9 – склеренхима, 10 – трансфузионная ткань, 11 – кутикула.
Выводы: _____________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________________
Н. ЗАМЯТИНА. Фото Н. Замятиной и Н. Мологиной.
Хвойные - одни из древнейших растений, населяющих нашу планету. Геологическая история их насчитывает около 370 млн лет. В процессе столь долгой эволюции листья, или иголки, хвойных сохранили особенности строения вплоть до деталей анатомической структуры. Они не так разнообразны, как листья цветковых растений, тем не менее различаются по форме, цвету и размеру, причем некоторые совершенно не похожи на привычную для нас хвою.
Наука и жизнь // Иллюстрации
У большинства хвойных верхушки побегов защищены плотными тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона почку. Почечные чешуи покрыты защитным слоем смолы. На фото: молодая хвоинка, пробивающаяся из почки (увеличение в 10 раз).
Иглы ели обыкновенной, появившиеся на молодой ветке (см. фото вверху справа). Видны подушечки - выступы коры, к которым крепятся иглы, и проводящие волокнистые пучки в виде бороздок (увеличение в 10 раз).
Самая короткая хвоя (всего 1-1,5 см) у ели канадской (Picea canadensis).
К пятихвойным соснам относится одна из самых красивых сосен - веймутова сосна (Pinus strobus). Хвоя - голубовато-зеленая, мягкая, тонкая, длиной до 10 см.
Сосна Банкса (Pinus banksiana). <...>
Иголки кедра атласского (Сedrus atlantica).<...>
Хвоя у лиственницы мягкая, плоская. На укороченных побегах собрана в пучки по 20 хвоинок и более в каждом.
Одна из самых красивых елей - ель сербская (Picea omorica): иголки плоские, изогнутые, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу, благодаря голубовато-белым полоскам, серебристые. Мелкие шишечки этой ели привлекают зимой клестов.
Пихта бальзамическая (Abies balsamеa).<...>
ППо строению хвои псевдо-тсуга похожа на ель, но резко отличается от нее и других хвойных по форме шишек, имеющих забавные выросты - "хвостики" на чешуйках.
Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baссata). <...>
Анатомическое строение иглы сосны обыкновенной.
Хвоя лиственниц появляется в начале мая и облетает в конце сентября. Осенью дерево приобретает золотисто-желтый наряд.
Так выглядит поверхность иглы ели обыкновенной при увеличении в 10 раз. На фото хорошо видны ряды устьиц. Через устьица ель, как и все высшие растения, и дышит, и выделяет кислород.
Иголки сосны обыкновенной (увеличение в 10 раз). Видны пильчатый край и расположенные под эндодермой ряды устьиц.
Пучок иголок на укороченном побеге лиственницы (увеличение в 10 раз).
На нижней стороне хвоинки пихты при большом увеличении (в 20 раз) видны две белые полоски, в которых расположены устьица. Кончик хвоинки раздвоен.
На нижней стороне хвоинки тсуги (увеличение в 10 раз) видны узкие белые устьичные полоски и выделения смолы.
Верхняя сторона хвоинки тсуги блестящая, темно-зеленая, с продольными бороздками.
Самое распространенное хвойное дерево - знакомая нам с раннего детства ель. Хвоя елей в виде одиночных хвоинок вырастает по всей поверхности ветки. Каждая хвоинка обычно четырехгранная. Грани иногда не очень заметны, хвоинки кажутся почти плоскими, но всегда видно, что они заострены на конце. Получается, что толстая еловая иголка как бы заканчивается еще одной совсем тонкой иголочкой.
В сечении хвоинка образует неправильный ромб, всегда направленный самым большим углом вниз. В этом углу находится средняя жилка листа. Такая конструкция придает иглам жесткость - вспомните, какие они прочные и колючие. Сразу под наружным слоем клеток хвоинки - эпидермисом - располагаются два слоя клеток с очень твердыми оболочками, придающими иглам еще большую прочность.
Как и у других хвойных, на листьях-иглах ели есть восковая оболочка - кутикула. Именно у этих растений кутикула наиболее толстая. Особенной толщиной кутикулы отличаются канадские виды елей, хвоя которых имеет голубоватый оттенок. В восковой оболочке растворяются выбрасываемые в атмосферу продукты сгорания автомобильного топлива, именно поэтому хвойные плохо растут в городе. Ель способна наращивать толщину кутикулы, и чем хуже экологическая ситуация, тем толще восковая оболочка и тем ярче елки. Но при достижении определенного предела наступает распад кутикулы, хвоя становится грязно-серой, теряет блеск и опадает.
Хвоя елей разных видов сильно отличается одна от другой. Очень короткие иголки у ели канадской - всего 1-1,5 см, к тому же шишки ее пахнут не скипидаром, как у других елей, а черной смородиной и образуются даже на самых нижних ветках; они не превышают в длину 6 см и созревают в первый же год.
У другого хорошо известного нам хвойного дерева - сосны ветки вначале растут, как у ели, то есть хвоинки располагаются поодиночке и по всей длине побега. На следующий год в пазухах хвоинок образуются укороченные побеги, настолько крошечные, что мы обычно не обращаем на них внимания. Листья-иглы на этих побегах вырастают пучками от 2 до 50 хвоинок в каждом, в зависимости от вида. Сосны даже делят на группы по числу хвоинок: 2-, 3- и 5- хвойные.
Самые многочисленные - двуххвойные сосны. Растут они в основном в Европе и Азии. К наиболее известным двуххвойным относятся повсеместно распространенная в России сосна обыкновенная и встречающаяся в Центральной Европе сосна Банкса. Хвоинки у сосны Банкса коротенькие, всего 2-4 см. Они очень жесткие и топорщатся в разные стороны, отчего ветки кажутся "растрепанными". Кстати, сосне принадлежит рекорд по длине листвы среди хвойных: североамериканская болотная сосна имеет иголки длиной до 45 см.
Треххвойные сосны почти все происходят из Америки. Пятихвойные - встречаются и среди европейских, и среди американских видов; они обычно имеют мягкую, длинную, тонкую и почти неколючую хвою.
К пятихвойным относится одна из самых красивых сосен - веймутова сосна. Хвоя на ее тонких, длинных, слегка поникающих веточках отмирает быстро, сохраняясь обычно лишь на 10-15-сантиметровых кончиках. В условиях средней полосы России мягкая нежная хвоя веймутовой сосны доставляет дереву немало неприятностей. Из растущих в наших садах и парках хвойных именно это дерево больше всего нравится воронам. Его хвоя служит им зимой источником витаминов. В результате весной после стаивания снега земля под веймутовыми соснами бывает покрыта толстым слоем оборванных воронами веток. Причем вороны обдирают эти хвойные не только в городе, но и в лесу.
Пять хвоинок имеет и сибирский кедр, который тоже относится к соснам и называется сосной сибирской. Кстати, в Подмосковье вороны охотно общипывают и кедр сибирский, и корейскую кедровую сосну, отличающуюся более мелкими шишками.
У настоящих кедров хвоинки тоже расположены в пучках на верхушках укороченных побегов. Хвоинок в пучке очень много, они тонкие, прямые и сравнительно короткие; ни у одного вида кедра они не превышают 5 см, а у кипрского кедра достигают лишь 1-2 см, отчего все ветки выглядят как плюшевые ленточки.
Такие же многочисленные и короткие хвоинки у лиственниц. Хвоя их похожа на обычные листья, она мягкая, тонкая, плоская, появляется в начале мая во время "цветения" и облетает в конце сентября. Листопад позволяет этому дереву расти севернее всех других крупных деревьев.
Зимой многие хвойные продолжают испарять воду через хвою, но при промерзании почвы или повреждении корней вода в них не поступает. Деревья высыхают, как белье на ветру, и гибнут. Лиственница же хвою на зиму сбрасывает, и зимнее высыхание ей не грозит.
Листопад спасает лиственницы и в условиях большого города: накопившиеся в хвое за лето вредные для дерева вещества осенью удаляются вместе с хвоей, что позволяет этим деревьям жить там, где ели и сосны обычно погибают. В отличие от сосен, у которых хвоя облетает вместе с веточкой, короткие побеги лиственниц не опадают, а в течение нескольких лет ежегодно выбрасывают новые пучки хвои. Зимой они торчат на дереве как бородавки.
Не совсем привычна для нас и хвоя пихты. Более 30 видов пихт растут вокруг Тихого океана на американском и азиатском континентах. Это огромные, до 100 м высотой, красивые деревья с гладкой корой и торчащими вверх шишками, распадающимися при созревании. Пихта в средней полосе России в природе не встречается. Пихта сибирская растет на северо-востоке европейской части, на Урале и в Сибири, образуя темнохвойные леса. На Кавказе встречается пихта Норманна, остальные виды растут на Дальнем Востоке.
Отличить пихту от хорошо знакомой ели легко по одной-единственной веточке. У пихты хвоя плоская и совершенно не колючая; она образует на ветке два хорошо заметных ряда, оставляя свободной верхнюю часть. У большинства пихт на нижней стороне хвоинок есть две белые полосочки, в которых располагаются устьица. У бальзамической пихты эти полоски широкие, отчего хвоинки кажутся ярко-белыми. Существует очень красивая и необычная по внешнему виду пихта, которая так и называется - одноцветная. Ее хвоя с обеих сторон серовато-зеленая. Хвоинки расположены редко и достигают 6-7 см в длину. Ветки этой пихты напоминают грабли. После опадения листьев на них остаются плоские рубцы, поэтому сами ветки почти гладкие.
Пихта, пожалуй, самое ароматное дерево среди хвойных. Пихтовая лапка - тонкие веточки с хвоей - ценное сырье для получения эфирного масла, которое применяется в медицине и косметике и служит сырьем для получения камфары.
Есть еще одно, не слишком знакомое жителям средней полосы хвойное растение - псевдотсуга. Внешне оно удивительно похоже на ель. От ели отличается, прежде всего, формой шишек. Шишки псевдотсуги образуются не на концах молодых веточек, а на побегах прошлого года и имеют далеко выступающие кроющие чешуи с длинными "хвостиками". Хвоя псевдотсуги располагается по всей ветке, как у ели.
Очень мелкая, до 1-1,5 см, хвоя у настоящей тсуги. Красивые деревья тсуги встречаются в Северной Америке, Китае, Японии, Индии. Иголки у этого растения - плоские, как у пихты, нижняя сторона хвоинок с белыми полосками, а чаще совсем белая. Кончик хвоинки круглый.
Длинные (до 3 см) узкие листья-иголки с двумя желтовато-зелеными полосками на нижней стороне и у тисса ягодного. Его листья живут очень долго, до 10 лет и более, и в течение всей жизни накапливают ядовитое вещество - таксин. Чем старше хвоя, тем более она ядовита. Семена тисса тоже содержат таксин, но в созревшей мясистой кровельке плодов ядовитых веществ нет, и птицы, например черные дрозды, охотно их поедают.
Подробности для любознательных
У хвойных каждая игла почти полностью воспроизводит строение стебля. Наружный слой клеток хвоинки, своеобразную "кору", называют эпидермисом. Сверху хвоинки покрыты восковой кутикулой. За эпидермисом следует гиподерма, или подкожица, - толстостенные клетки, которые защищают листья от повреждений (у дерева гиподерме соответствовала бы древесина). У многих хвойных гиподерма одревесневает. "Деревянную" оболочку имеют хвоинки ели, кедра и сосны. Особенно твердая гиподерма у пицундской сосны: верхние углы ее хвоинки буквально "забронированы" механической тканью, что позволяет очень длинной хвое совершенно не сгибаться.
За гиподермой расположена самая важная ткань иглы -паренхима, ее глубокие складки буквально нашпигованы зелеными шариками хлорофилла - хлоропластами. Именно в паренхиме происходит фотосинтез. В паренхиме же расположены смоляные ходы (смоляные ходы есть не у всех хвойных), их мелкие клеточки выделяют смолу. Каждый смоляной ход, как водопроводная труба, окружен толстостенными клетками механической ткани. Еще ближе к центру иглы располагаются сосудистые волокнистые пучки, окруженные "внутренней кожей" - механической тканью эндодермы. По одревесневшей ткани - ксилеме - проводящая вода идет от ветки к концу хвоинки. По неодревесневшей ткани - флоэме - органические вещества двигаются в обратном направлении. В проводящем пучке есть и своя паренхима. Иногда она зеленая - работающая на синтез, но чаще - одревесневшая, особенно в длинной хвое. В этом случае сосудисто-волокнистый пучок служит жесткой осью, не позволяющей хвоинке сгибаться.
Устьица, через которые дышат хвойные, обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.
Строение ствола хвойных деревьев разберем на поперечном срезе ствола сосны.
В раннем возрасте ствол снаружи покрыт перидермой, состоящей из многослойной пробки, пробкового камбия (феллогена) и двух-трех слоев феллодермы. Все эти части перидермы здесь трудно различимы и выглядят как один слой. Позднее перидерма сменяется коркой. Под покровной тканью расположена зеленая паренхима, или первичная кора (живая запасающая, а при наличии хлоропластов -- и ассимиляционная ткань), из рыхло расположенных клеток округлой формы. Среди них видны крупные вертикальные (продольные) смоляные ходы, канал которых выглядит как овальное отверстие, выстланное живыми клетками эпителия. Позднее эти смоляные ходы отрезаются пробкой и вместе с первичной корой сбрасываются, так что для добычи живицы (подсочки) они не имеют значения.
С внутренней стороны к первичной коре примыкает луб (вторичная кора). Луб сосны состоит из ситовидных трубок, лубяной паренхимы и сердцевинных лучей (рис. 13, в). По ситовидным трубкам, как известно, движется нисходящий ток органических веществ из листьев. Ситовидные трубки выглядят как мелкие (на рис. 13, з, они сильно увеличены) овальные клетки, расположенные радиальными рядами, каждый из которых образовался из одной камбиальной клетки. Поперек рядов ситовидных трубок тянутся цепочки более темных округлых клеток. Это живые клетки запасающей лубяной паренхимы, содержащей крахмал и другие органические вещества (жиры, белки), а некоторые клетки -- кристаллы щавелевокислого кальция (друзы), являющиеся отбросами (см. рис. 14).
Рис.13.
а -- перидерма; 6 -- зеленая паренхима, первичная кора (1 -- смоляные ходы; 2 -- паренхима первичной коры); в -- вторичная кора, луб, флоэма (3 -- ситовидные трубки; 4 -- лубяная паренхима; 5 -- сердцевинный луч; 6 -- камбий); г --вторичная древесина, ксилема (7 -- поздние (осенние) трахеиды; 8-смоляные ходы; 9 - ранние (весенние) трахеиды; 10 -- первичный сердцевинный луч; 11 -- вторичный сердцевинный луч; 12 -- первичная древесина; 13 -- сердцевина; 14 -- годичное кольцо)
Рис. 14. Схема строения хлоропласта под электронным микроскопом (а): 1 -- строма; 2 -- граны; 3 -- ламеллы. Продукты обмена веществ в клетке (б):
1-- простые крахмальные зерна картофеля (слева -- концентрическое, справа -- эксцентрическое); 2 --сложное крахмальное зерно овса; 3 -- кристаллы; -4 -- сростки кристаллов (друзы). Схема постепенного образования вакуолей в растущей клетке (в): 1 -- оболочка клетки; 2 -- узкий слой цитоплазмы, прилегающий изнутри к оболочке; 3 -- вакуоля с клеточным соком; 4 -- ядро
В радиальном направлении по лубу проходят сердцевинные лучи, продолжающиеся и в древесине. Они представляют собой цепочки живых паренхимных клеток более широких в лубе и узких в древесине. Сердцевинные лучи -- наиболее постоянная живая часть у всех деревьев и кустарников. У древесных растений они представляют настолько важнейший характерный элемент анатомического строения, что служат главным диагностическим признаком при анатомическом определении древесины различных деревьев и кустарников по определителю. Сердцевинные лучи возникают из паренхимных клеток камбия. По клеткам сердцевинных лучей перемещаются в радиальном направлении (поперек годичных колец) вода и органические вещества. Часть органических веществ может храниться в клетках лучей в виде запасов крахмала и масел. На поперечном срезе сердцевинные лучи видны как линии или полоски, пересекающие годичные кольца, на радиальном -- как более светлые широкие полоски (ленты), идущие поперек волокон, на тангентальном срезе или на поверхности ствола со снятой корой они заметны как более темные полоски с заостренными концами (штрихи), идущие в том же направлении, что и волокна древесины (рис. 15).
Рис. 15. Схема трех разрезов ствола (часть коры удалена и обнажена тангентальная поверхность древе-3 сины - сверху поперечная, сбоку -- радиальная):1 -- корка; 2 -- луб; 3 -- широкий сердцевинный луч; 4 -- годичное кольцо древесины; 5 -- камбий; 6 -- сердцевина
Под микроскопом видно, что на радиальном разрезе сердцевинные лучи состоят из клеток, вытянутых вдоль луча, а значит поперек волокон древесины (рис. 16, А). На поперечном разрезе лучи представляют собой ряды вытянутых узких клеток, идущие в радиальном направлении. На тангентальном разрезе лучи разрезаются поперек и выглядят как группы веретеновидных мелких паренхимных клеток, расположенных между волокон древесины (рис. 16, Б). Лучи -- это полоски или ленты, поэтому в них различают на поперечном срезе длину (в радиальном направлении), ширину (в тангентальном направлении) и высоту (на радиальном разрезе по направлению волокон). Чем луч короче, тем позже он образовался из камбия, а чем длиннее -- тем раньше. Лучи, идущие от сердцевины через всю древесину до коры, называются первичными сердцевинными лучами. Лучи же, начинающиеся не от сердцевины, а в последующих годичных кольцах древесины, называются вторичными. Начинаются лучи всегда от камбия, поскольку раз образовавшийся луч не исчезает. Сердцевинные лучи имеют две разновидности: узкие, видимые на поперечном срезе как состоящие из одного ряда клеток, и широкие, состоящие из нескольких рядов. Лучи древесины продолжаются и в лубе, где они заметно расширяются (см. рис. 13).
Рис. 16. Древесина сосны на разрезе (А -- радиальном; Б -- тангентальном): 1 -- ранни"е (весенние) трахеиды; 2 -- окаймленные поры; 3 -- поздние (осенние) трахеиды; 4 -- сердцевинный луч (а -- мертвые трахеидные клетки с мелкими окаймленными порами; б -- живые клетки луча с простыми порами); 5 -- стенки трахеиды; 6 -- окаймленная пора; 7 -- сердцевинный луч; 8 -- поперечный (горизонтальный) смоляной ход в широком сердцевинном луче; 9 -- полость трахеиды; 10 -- продольный (вертикальный) смоляной ход
Клетки сердцевинного луча соединены неплотно. Внутри луча всегда есть межклетники, по которым через чечевички коры происходит воздухообмен. Это единственный путь сообщения ствола с атмосферой.
На границе между лубом и древесиной находится вторичная образовательная ткань -- камбий, представляющий собой цепочки вытянутых живых клеток, образующих внутрь вторичную древесину, а наружу -- вторичную кору (луб). Внутрь от камбия лежит вторичная древесина, состоящая на 90--95 % из весенних, летних и осенних трахеид, образующих вместе годичные кольца (слои). Внутренняя часть годичного слоя -- ранняя или весенняя древесина -- содержит почти квадратные на поперечном срезе трахеиды с тонкими оболочками. Ранние трахеиды имеют широкую полость, радиальные стенки их несут окаймленные поры для сообщения друг с другом в тангентальном направлении, параллельно направлению годичных колец. Это основной проводящий элемент восходящего тока.
Наружная часть годичного слоя -- поздняя древесина -- имеет слегка буроватую окраску и также состоит из трахеид. Оставаясь такими же по ширине, трахеиды значительно уменьшаются по радиусу. Стенки их сильно утолщены, полость намного уменьшена, окаймленных пор мало и они слабо развиты. Поздние трахеиды выполняют в основном механическую функцию, придавая прочность стволу дерева.
Годичные кольца пересекаются поперек узкими полосками, идущими, как спицы колеса, к сердцевине, поэтому они и называются сердцевинными лучами В древесине сосны, особенно в поздней части годичных слоев, видны продольные, или вертикальные, смоляные ходы. Они имеют такое же строение, что и в первичной коре, т. е. состоят из трех слоев: внутренний слой выстилающих, или выделительных, клеток, образующий эпителий смоляного хода; средний слой мертвых клеток; наружный слой клеток живой сопровождающей паренхимы. Смоляные ходы в древесине более мелкие, чем в первичной коре, но зато они функционируют в течение почти всей жизни дерева и имеют важное значение при добыче смолы (подсочке) хвойных деревьев.
Кроме продольных имеются поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они находятся в широких сердцевинных лучах и взаимосвязаны с вертикальными смоляными ходами. В центре ветки сосны лежит сердцевина, имеющая вид круга с неправильными лучевыми выростами, переходящими в первичные сердцевинные лучи. В пространство между лучами вдаются мелкоклетные участки первичной древесины (ксилемы), возникшие из прокамбия. В молодой ветке сосны клетки сердцевины живые, они содержат крахмал.
На продольном (радиальном) срезе древесина сосны выглядит по-иному (рис. 16, А). Ранние (весенние) трахеиды имеют вид длинных волокон с заостренными концами. Они несут многочисленные окаймленные поры в виде двух концентрических окружностей, расположенных преимущественно ближе к концам трахеид, в середине их меньше. Поздние (осенние) трахеиды значительно уже весенних, имеют мало окаймленных пор, которые к тому же гораздо мельче и имеют лишь наружный круг, а внутренний заменяет косая щель.
Сердцевинные лучи на радиальном срезе имеют вид лент, пересекающих трахеиды в поперечном направлении. Они состоят из клеток двух родов: краевых мертвых, несущих мелкие окаймленные поры и имеющих утолщения в виде зазубрин, и средних -- живых клеток, имеющих простые поры в виде светлых пятен. Мертвые клетки служат для проведения воды в горизонтальном направлении -- поперек годичных колец. Живые хранят запасы органических веществ (углеводов, жиров и др.). На тангентальном разрезе древесины сосны (перпендикулярно радиусу, рис. 15, Б) видны сердцевинные лучи (перерезанные поперек) в виде веретеновидных групп клеток. Внутри широких сердцевинных лучей видны поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они, так же как и вертикальные, окружены эпителием из тонкостенных живых паренхимных клеток и укреплены влагалищем из слоя мертвых механических трахеидных клеток. Горизонтальные (поперечные) смоляные ходы, пересекаясь с вертикальными (продольными) смоляными ходами, образуют густую сеть, называемую смолоносной системой дерева. Она пронизывает всю древесину ствола, ветвей и корней.
Соединение вертикальных и горизонтальных смоляных ходов позволяет живице вытекать из самых дальних невскрытых смоляных ходов благодаря соединению их со вскрытыми, Это очень важно для добычи живицы подсочкой. Во вторичной коре (лубе) есть только поперечные смоляные ходы, являющиеся продолжением радиальных (поперечных) ходов древесины, так как слой камбия их не прерывает. Поэтому, если вскрыть смоляной ход в лубе, из древесины может вытекать смола.
Трахеиды на тенгентальном разрезе рассечены вдоль полости и поэтому ранние (весенние) и поздние (осенние) очень трудно различимы и выглядят примерно одинаково. Окаймленные поры имеют вид утолщений, выступающих в двух смежных трахеидах. Иногда в поле зрения микроскопа попадает вертикальный, или продольный, смоляной ход. Он имеет одинаковое строение на радиальном и тангентальном срезах -- это полый канал, выстланный изнутри клетками эпителия.
К атегория: Анатомия растений
Листья хвойных растений
Листья многих хвойных растений живут в течение нескольких лет. Они приспособлены к недостаточному водоснабжению, особенно в зимнее время, и резким колебаниям летних и зимних температур. Поэтому листья большинства хвойных имеют ксероморфную структуру: они жесткие, мелкие, с малой испаряющей поверхностью. С анатомическим строением листьев хвойных можно ознакомиться на примере сосны.
Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)
У сосны обыкновенной жесткие игольчатые листья (хвоя) располагаются парами на укороченных побегах.
Хвою фиксируют спиртом, который частично растворяет содержащуюся в них смолу. Чтобы легче получить поперечные срезы, пары хвоинок зажимают между кусочками сердцевины бузины или втыкают в сердцевину. Тонкие срезы обрабатывают раствором флороглюцина и соляной кислотой.
Рис. 1. Поперечный разрез хвои сосны (схема): эп - эпидермис, у - устьица, г - гиподерма, с. к. - смоляной канал, с. м. - складчатый мезофилл, энд - эндодерма, п. п. - проводящий пучок, т. т. - трансфузионная ткань, кс - ксилема, фл - флоэма, скл - склеренхима
Поперечный срез листа имеет полукруглые очертания (рис. 89). Снаружи расположен эпидермис с толстой кутикулой. Клетки эпидермиса почти квадратные. Наружные, боковые и внутренние стенки клеток сильно утолщены, у наиболее старых листьев они нередко одревесневают. От небольшой округлой внутренней полости к углам клетки отходят узкие щелевид-ные поровые каналы. Под эпидермисом находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах - из двух-трех слоев волокон с утолщенными одревесневшими стенками.
Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки находятся на уровне гиподермы, под околоустьичными клетками. Околоустьичные клетки очень крупные, с сильно утолщенными наружными стенками. Стенки замыкающих и околоустьичных клеток в утолщенных местах одревесневают. Устьичная щель ведет в подустьичную воздушную полость, окруженную клетками мезофилла.
Рис. 2. Часть поперечного среза хвои сосны: эп - эпидермис, з. к. - замыкающая клетка, о. к. - околоустьичная клетка, пд. п - подустьичная полость, г - гиподерма, с. к. - смоляной канал, э. к.-эпителиальные клетки, скл - склеренхима, с. м. - складчатый мезофилл, энд - эндодерма с крахмальными зернами, к. т. п. - клетка транс-фузионной паренхимы с зернами крахмала, к. т. т. - клетка трансфузион-ной трахеиды с окаймленными порами, я - ядро, хл - хлоропласты
Мезофилл однородный, складчатый. Складки возникают вследствие врастания внутренних слоев оболочки в полость клетки, которая при этом приобретает лопастные очертания. За счет складок увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. Клетки мезофилла соединены плотно, межклетники между ними очень малы.
В мезофилле непосредственно под гиподермой или несколько глубже расположены схизогенные смоляные каналы. Они проходят вдоль листа и заканчиваются слепо вблизи его верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных неодревеснев-ших волокон. Внутри он выстлан тонкостенными живыми клетками эпителия, выделяющими смолу.
Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре хвои под углом один к другому. Ксилема, состоящая из трахеид с узкими полостями, обращена к плоской стороне листа, флоэма - к выпуклой. Таким образом, плоская сторона хвои представляет собой морфологически верхнюю, а выпуклая - морфологически нижнюю стороны листа.
Снизу между пучками находится тяж волокон с толстыми, слегка одревесневшими стенками. Проводящие пучки и примыкающие к ним механические элементы окружены трансфузионной тканью, состоящей из клеток двух типов. Возле ксилемы клетки несколько удлинены, содержимого в них нет, их одревесневшие стенки имеют окаймленные поры. Эти клетки называют трансфузионными трахеидами. Остальные клетки живые, паренхимные, тонкостенные. Они содержат смолистые вещества, нередко в них встречаются зерна крахмала. Трансфузионная ткань, по-видимому, участвует в перемещении веществ между проводящими пучками и мезофиллом.
Проводящие пучки вместе с окружающей их трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой, представляющей собой однорядный слой паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.
Задание.
1. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения листа, отметив эпидермис с устьицами, гиподерму, складчатый мезофилл, смоляные каналы, эндодерму, проводящие пучки, механические волокна и трансфузионную ткань.
2. При большом увеличении зарисовать участок хвои с эпидермисом, гиподермой, складчатым мезофиллом, смоляным каналом и эндодермой с пятнами Каспари на
Кроме сосны складчатый мезофилл и смоляные каналы встречаются у ели (виды Picea), кедра (виды Ced-rus), листья которых содержат по одному проводящему пучку.
Один проводящий пучок встречается и у так называемых пятихвойных сосен, например у сибирской (Pinus sibirica (Rupr.) Мауг.) и веймутовой (P. strobus L.), у которых укороченные побеги несут не по две хвоинки, как у обыкновенной сосны, а по пяти.
Лист тиса (Taxus baccata L.) более широкий, складчатого мезофилла в нем нет. На верхней стороне листа хлорофиллоносные клетки несколько вытянуты по вертикали и более узкие, чем на нижней стороне. Смоляной канал без механической обкладки расположен близ флоэмной части единственного проводящего пучка, с двух сторон от которого находится трансфузионная ткань.
- Листья хвойных растений
Цель работы: изучить анатомическое строение хвои сосны обыкновенной и корневища папоротника орляка обыкновенного.
Необходимые материалы и оборудование: микроскопы, постоянные препараты, гербарные образцы.
Задания:
1. Рассмотреть поперечный срез листа (хвоинки) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при малом и при большом увеличении микроскопа. Нарисовать схему строения поперечного среза хвоинки при малом увеличении, отметив гиподерму, смоляные каналы, мезофилл, эндодерму, проводящие пучки, трансфузионную ткань. При большом увеличении зарисовать участок поперечного среза, на котором обозначить мезофилл, эндодерму, гиподерму, эпидермис, смоляной канал.
2. Рассмотреть поперечный срез корневища орляка (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.) при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать схему поперечного среза при малом увеличении, отметив сосудистые пучки, участки механической ткани, зону внешней и внутренней коры. При большом увеличении зарисовать проводящий пучок, показав на рисунке эндодерму, перицикл, флоэму и ксилему.
Строение листа сосны обыкновенной
Для хвоинки сосны (рис. 70
), как и для многолетних листьев других хвойных растений, характерна ксероморфная структура, развитие которой обусловлено резкими перепадами температур в течение года и необходимостью уменьшить испарение в зимнее время года, когда снабжение водой недостаточно.
Листья имеют игольчатую форму и расположены по 2 на укороченных побегах.
Лист в поперечном сечении полукруглый, верхняя его сторона плоская, нижняя – выпуклая.
Снаружи – эпидермис, состоящий из почти квадратных клеток, покрытых слоем кутикулы. Стенки клеток эпидермиса сильно утолщенные, одревесневшие. В результате утолщения внутри клеток остается лишь маленькая полость, от которой по диагоналям к углам отходят узкие поровые каналы.
Под эпидермисом – одно- или двухслойная гиподерма, состоящая из сплюснутых клеток с равномерно утолщенными стенками. На уровне клеток гиподермы заметны замыкающие клетки устьиц с одревесневшими стенками.
Под слоем гиподермы видны смоляные каналы, выстланные тонкостенными клетками эпителия и окруженные обкладкой из толстостенных клеток.
В центре листа находится проводящая система, представляющая собой 2 коллатеральных пучка, соединенные механической тканью и окруженные трансфузионной тканью (служит для перемещения воды и растворов органических веществ от пучков к мезофиллу). Снаружи от проводящей системы - однорядная эндодерма.
Мезофилл состоит из клеток необычной формы: они имеют многочисленные складки, появившиеся в результате впячивания оболочки внутрь клетки, что служит для увеличения ее поверхности.
Строение корневища орляка
Длинное горизонтальное корневище находится у орляка на глубине 20-40 см под землёй. Корни у орляка чёрные и отходят от корневища вниз. Само корневище имеет полициклическое строение (рис. 71 ).
На поперечном срезе в центре хорошо заметны два крупных овальных проводящих пучка. Вокруг них находятся два полукольца механической ткани. За ней располагаются мелкие округлые пучки, среди которых обычно виден один крупный овальный.
Пучки погружены в паренхимную ткань, где хорошо заметны внутренняя и наружная кора. Снаружи стебель покрыт эпидермисом.
В коре видны многочисленные мелкие пучки, также идущие в листья. Пучки орляка закрытые, от коры они отграничены эндодермой с пропускными клетками. Далее находится перицикл, затем – флоэма, в которой различимы ситовидные трубки и лубяная паренхима. В центре каждого пучка – ксилема.
Вопросы к пройденному материалу:
1. Опишите особенности анатомического строения листьев.
2. Опишите особенности анатомического строения корневищ.
3. Опишите особенности анатомического строения растений из различных экологических групп (гидрофиты, гигрофиты и ксерофиты; гелиофиты – сциофиты; суккуленты – склерофиты).
Загрузка...